Neden Farklı Çene Yapıları Var? (İnsanlarda Çenenin Evrimi ve Farklılıkları Üzerine)

Neden Farklı Çene Yapıları Var? (İnsanlarda Çenenin Evrimi ve Farklılıkları Üzerine)

Bir anonim takipçimiz, ask.fm’deki @evrimseltip hesabımızda bize aşağıdaki gibi bir soru yöneltti:

“Neden farklı çene yapıları var? Bunun Ortodoks Darwinci görüşe göre açıklaması Panglossian gelmiyor mu size de? G*t çene diye bir şey var mesela. Ne gerek var bu çene tiplerine, evrimsel avantajı yok.”

Modern insanlarda çenenin evrimi, ileride yazmayı planladığımız bir yazının bir konusudur. O yazıdan önce, bu konuda aşağıdaki gibi fazla teknik olmayan kısa bir bilgi vermek yerinde olacaktır. Burada verilen bilgiler, ilerleyen yazılarda İnsanlarda ve Diğer Canlılarda Çenenin Evrimi konusunda genetik bilgiler de katılarak detaylandırılacaktır.

Mandible Blog.png

Mandibula (alt çene) kemiği ve modern insana özgü olduğu düşünülen mental protuberansı (çene çıkıntısı)
Görsel: Netter Atlas of Human Anatomy

Hominidler arasında, çene ucu (çıkıntısı) adını verdiğimiz çıkıntı, “mental prominence/protuberance”, belirgin olarak yalnızca Homo sapiens sapiens‘te görülüyor. Hatta modern insanın ilk atalarının fosilleri ve sonraki nesillerin kalıntıları arasında da bu prominens bakımından farklar mevcut. Bu bakımdan çene ucunun kladistik apomorfi gösterdiği söylenebilir. Fakat, fillerin de benzer bir özellik gösterdiği öne sürülmekte ve bu noktada tartışmalar sürmektedir.[1] Peki farklı çene yapıları ve mental prominensler, neden ve nasıl meydana geldi? Bir “amaç” ve “avantaj” söz konusu mu?

İlk olarak, aktarmak istediklerimizi daha sağlam bir zemine oturtmak için evrimden kısa bir söz edelim. Evrimsel geçmişimizi değerlendirirken, “amaç” veya “tasarım” kavramını kullanmamaya özen gösteririz. Canlıların evriminin bilinçli bir tasarım ya da teleolojik bir yön güttüğünü iddia etmek kesinlikle bilimle bağdaşmayan, felsefî bir yaklaşım barındırır. Dahası canlıların evrimi için kullandığımız, “X canlısındaki Y yapısı Z amacıyla evrimleşmiştir” şeklindeki cümlelerimiz de, her ne kadar yanlış durmasalar bile, hatalıdır. Canlılar, Z’yi “amaçlayarak” evrimleşmez. Yalnızca Z’yi belirleyen genler, o koşullar altında gen havuzundaki diğer genlere göre daha başarılı kalıtılmıştır ve popülasyonda o genin gen frekansı artmıştır. Evrim, esasında, bir gen havuzundaki gen frekansının nesiller boyu değişimidir. (Bu komple bir canlı türünü ve canlının pek çok genini düşündüğümüzde, bir türleşmeye varabilir veya varmayabilir. Yalnızca bir karakter için de evrimleşmeden söz edebiliriz.) Bu bakımdan bir yapının, bir canlıya her koşulda her bakımdan avantaj getirdiğini, getireceğini, getirmeyeceğini, kesinlikle bir işleve yönelik evrimleştiğini, evrimleşmediğini –ki bunun böyle olduğunu yazının devamında göreceğiz- ve canlının bir Z amacı için o yönde evrimleştiğini iddia etmek, evrime belirli bir yön tayin etmek, canlılarda bizzat doğanın eliyle veya değil bir tasarımdan, bilinçli yönelimden söz etmek ya da buna benzer açıklamalar yapmak doğru değildir. Gen ayıklanmasında etkili olan seçilim, aslında fenotipin genetik belirleyicileri ile çevre arasındaki etkileşim olduğundan, seçilim olayı genetik bir değişimle sonuçlanır; hâliyle ölçümüz bu “uyum” sürecidir. Evrimin temel olayı da aslında bu kadar basit ve anlaşılırdır. (Elbette evrime etki eden onlarca parametreyi hesaba katmadığımızda.)

Bizim için bir karakterin ortaya çıkması ve devamındaki önemli etkenin, o karakteri belirleyen genlerin frekansı ve dolayısıyla bu karakterin ortamdan ortama ve genlere göre değişen, rölatif uyum gücü olduğunu belirttik. Bu uyum potansiyeli, genetiktir (evrimleşmenin mümkün olması için genetik olmalıdır) ve aslında bireyin türünün neslini devam ettirme (hayatta kalma ve üreme) potansiyelidir. Basitçe, bir popülasyonun gen havuzunda var olan bir genotipin, sonraki nesillerde diğer tüm genotiplerin ortalama frekansına nazaran daha yüksek bir frekans göstermesi, ilgili genotipin belirlediği fenotipin de ortamda görünürlüğünü artıracak ve bir “üreme başarısı” sağlayacaktır. Burada bir genotipin rölatif uyum gücü (üreme başarısı) ne kadar yüksekse, evrimleşme de o denli hızlı olacaktır.

2016-01-11 00-07-49 Ekran görüntüsü

Soldaki: Erişkin modern Homo sapiens sapiens mandibulası çizimi. Belirgin vaziyette mental prominens görülüyor. Sağdaki: Erişkin dönem Pongo (Orangutan) cinsi mandibulası çizimi. Gerek mandibular korpus, mandibular kondil farklılıkları gerekse mental prominensin yokluğu ayırt ediliyor. Önemli bir farklılık olarak da kanin dişleri verilebilir. Geçmişte birtakım hipotezlerde kanin dişlerinin evrimi ve dolayısıyla beslenme tarzıyla mental prominens arasında bir ilişki kurulmuştur.

Şimdi çene ucuna gelelim. Bu bilgiler ışığında diyebiliriz ki, çene ucu karakterini bizdeki gibi belirleyen bir genin nesillerce seçilmesi ve ilgili kısmın frekansının artması söz konusudur. Bu seçilimi açıklayan teoriler, mental prominensin bize ait gibi görünmesinden hareketle, sıklıkla “bize ait” birtakım özelliklerden ve bazı mekanik proseslerden yola çıkar: konuşma, besin çeşitlerindeki değişim ve çiğneme (sert ve yumuşak gıda değişimi) özelliklerimiz, mandibulanın gelişim seyrinde inferior ve superior marjinlerin boyutlarının aynı oranda değişmemesi, mandibulanın diğer visserokraniyum ve nörokraniyum kemiklerinden farklı hareket etmesi, mandibulaya içten bağlanan musculus genioglossusun diğer hominidlere göre bizde geniş ve daha özelleşmiş olması, kanin dişleri gelişmiş olan canlılarda mental prominensin gelişmemiş olmasına ve insanlarda kanin dişinin diğer canlılara göre az gelişmesiyle mental prominensin oluşması sonucu kanin dişleriyle çene arasında kurulan bağlantı ve hatta seksüel seçilimle erkeklerin geniş çenesi ve belirgin çene ucunun “iyi” genlerle, kadınların nispeten daha dar ve estetik çenelerinin de yüksek seviye östrojenle ilişkilendirilmesi, ona göre bir eş seçimi yapılması… Bunlar, insanlarda mandibulanın ve mental protuberansın evrimine yönelik ortaya atılmış açıklamalardan bazılarıdır. Bunlara biraz değinelim.

2016-01-11 01-40-05 Ekran görüntüsü.png

En yakın evrimsel akrabalarımızdan olan Neandertal insanı (sağda) ile biz modern insanlar (solda) arasında farklılıklardan biri de kraniyofasyal farklılıklarımızdan olan çene ucudur. Yukarıdaki görseldeki kafataslarında alt mandibular bölgede açı farklılığı görülüyor. (Fotoğraf aşağıda araştırmalar kısmında belirtilen Iowa Üniversitesindeki çalışmalara aittir.)

Öncelikle, insanda çenenin evrimine getirilen açıklamalardan yalnızca bir tanesinin geçerli olabileceği gibi, birden fazlasının da belirli dönemlerde etkili olmuş olabileceğini aklımızdan çıkarmamak gerekir. Tüm bu hipotezlerin de esasında bir seçilime dayandığını belirtmeliyiz.[2] Bununla beraber, çene evrimini açıklamak üzere ortaya atılan hipotezleri tarihsel olarak incelediğimizde, evrimsel biyolojinin gelişmeye başladığı 1900lü yılların başında bu konunun çeşitli antropologlarca tartışılmaya başlandığını görürüz. Mandibulanın evrimine yönelik ilk önemli bilimsel argümanlar bu dönemde sunulmuş ve tartışılmıştır. Yukarıda belirttiğimiz pek çok alternatif hipotezin kökeni bu zamana aittir.

Mekanik güç açıklaması, özellikle çiğneme, primatlarda çenenin evriminde yıllarca önemli bir yer tuttu, bu konuya yönelik yeni çalışmalar da bulunmaktadır.[3] İnsanları odağımıza aldığımızda ise, örneğin çiğneme özelliğimiz, basitçe dişlerimizin yapısını; dile bağlı konuşma özelliğimiz de dille ilişkili genioglossus kası gibi bazı kas gruplarını değiştirdi. Dişler ve bu bölgedeki kaslar, hem doğrudan hem de dolaylı bir biçimde mandibula ile bağlantılı yapılar olduğu için, evrim sürecinde bu yapılara bağlı olarak meydana gelişim, mandibulanın evrimini de etkilemiştir. Fakat bu değişimlerin, mental protuberansın evrimini etkileyip etkilemediği üzerine tartışmalar yıllardan beri sürmektedir. Öte yandan, birtakım antropologlar, mandibulanın evrimi sürecinde eş seçimi sürecindeki cinsel seçilimi ön plana çıkarmaktadırlar. Çenenin evrimine dair seksüel seçilim hipotezine göre, çene çeklinde bir dimorfizm söz konusudur.[4] Erkeklerdeki geniş çene ve mental prominensi belirgin olan çene yapısı, “güçlülük” yönünde genlerin varlığını dişilere düşündürdüğünden, bu erkeklerin genleri gelecek nesillere daha başarılı olarak aktarılmış, mandibulanın bu karakterini belirleyen genlerin frekansı popülasyonlarda artmıştır. Yine benzer şekilde dişilerde daha dar olan çene yapısı da östrojen ile ilişkilendirilmiştir. Bahsetmemiz gereken bir diğer hipotez de konuşma yetimiz üzerinedir. Konuşma yetimiz ve Homo sapiens sapiens mandibulasının kendine özgü yapısı arasında kurulan ilişkide, temel nokta olarak mandibulanın sıkı kemik yapısının, diğer primatlar ve nesli tükenmiş insan türlerine göre daha geniş bir fonksiyonla kullanılması gösterilmektedir. Mandibulada mental protuberansın olduğu bölgede bulunan L. symphysis menti sıkı kemiğin en belirgin olduğu, iki mandibular yarının, gelişim döneminde birleştiği yerdir. Konuşma fizyolojisinin evrimi ile sıkı kemik gelişimi arasındaki ilişki, konuşma yetisinin, sıkı kemikte bir hipertrofi geliştirdiği şeklindedir.[5] Genel perspektifleriyle, mandibulanın özgün yapısının evrimine yönelik araştırmalar böyledir.

Tüm bunlarla beraber, mandibulanın evrimine yönelik değinmemiz gereken esas bir çalışmaya geliyoruz. Geçtiğimiz yıl, 2015 yılında, insanların sahip olduğu özel çene yapısının kökenine dair son derece ilgi çekici ve pek çok tartışmayı sonlandırıcı çene ontojenisi üzerine bir araştırma Iowa Üniversitesi tarafından yapıldı. Bu yazıda çenenin evrimine yönelik bilimsel argümanlardan en geçerli olanını bu araştırma ortaya koyuyor diyebiliriz. Bu araştırma, tarihsel olarak oldukça köklü bir geçmişe sahip olan çenenin evrimi tartışmalarında, uzun yıllar kabul görmüş bir hipotez olan mekanik güçlerin etkisiyle evrim tezini bitirir nitelikteydi. Bu araştırmanın sonuçlarına göre modern insana özgü olan çene yapılarının evrimi, çiğneme gibi yukarıda sözünü ettiğimiz birtakım mekanik süreçlerle oluşmamış, onun yerine yüzümüzün şekli ve büyüklüğünün evrimsel adaptasyonu neticesinde modern şeklini almıştır.[6] Buradaki değişimler ise bizi daha sosyal kılan, yani şu anda içerisinde bulunduğumuz toplumu, kültürü ve sosyal ortamı şekillendirdiğimiz bu uzun süreçte, hormon seviyelerimizdeki değişimler neticesinde ortaya çıkmıştır. Bu açıklamanın, yani hormon düzeylerindeki değişimin sonucunda meydana gelen yüz şeklimizde meydana gelen farklılıkları oluşturan genlerin, nesillerce insan popülasyonlarında frekansının artması yoluyla evrimin, çenenin evrimine dair ortaya konulan oldukça güçlü bir hipotez olduğu söylenebilir.  Bu araştırmayı biraz daha ayrıntılı aktarmakta fayda var. Iowa Üniversitesinde bu çalışmanın katılımcılarından olan Nathan Holton’a göre çenenin mekanik olarak evrimleşmesinin tersine, bunun aksi yönde bulgular var. Üniversitenin bir diğer antropoloğu Robert Franciscus ise insan çenesinin, 80000 yıl önce başlayan ve bundan yaklaşık 20000 yıl sonraki Afrika’dan göç ile büyük oranda etkilenen bir süreçten geçtiğini öngörüyor. Bu süreçte neler oldu peki? Modern insanlar, birbirlerinden oldukça izole olan avcı-toplayıcı gruplardan, oldukça artan bir şekilde birbirleriyle sosyal etkileşim kuran, topluluklar hâlinde yaşayan sosyal ve kooperatif gruplara evrimleştiler. Birbiriyle daha etkileşim hâlinde olan gruplar modern topluma ait olan pek çok özelliğin de temelini attılar. Erkekler artık alan ve eşyalar üzerine daha az kavga etmeye ve birbirleriyle daha çok ortaklık kurmaya başladılar. Bu durum, erkeklerde hormon değişimlerini, özellikle testosteron değişimini de beraberinde getirdi. Hormon seviyesindeki değişimler, erkek kraniyofasyal bölgesinde değişiklikler oluşturdu. Bu süreçteki en büyük farklılık, yüzün küçülmesi oldu; bu durum dolaylı olarak mandibulanın daha belirgin olmasına yol açtı. Peki araştırma süreci nasıl işledi? Mekanik süreçlerin etkili olmadığı nasıl anlaşıldı? Araştırmacılar ilk olarak çenenin çeşitli doğrultularda mekanik etkilere karşı direncini incelediler. Kemik üzerinde yapılan deneyler mekanik hipotezi kanıtlar gibi görünse de çok küçük yaşlardaki katılımcılardan oluşan bir deney grubunda yapılan yeni periyodik ölçümlerde mandibular kemikte çene ucu meydana getirecek şekilde yeni bir kemik formasyonu görülmemiştir. Hatta bunun aksine, mekanik strese maruz kalan çenelerde çene ucunun gelişmediği gözlenmiştir. Buradaki çalışmalardan, mekanik süreçlerin mental prominens oluşturmakta etkisiz olduğu sonucuna varılmıştır.

Mental Prominensin Fonksiyonuna Dair

Yukarıda, çene ucuna dair sunduğumuz argümanlardan, cinsel seçilim hipotezi dışında, çene ucunun fonksiyonuna dair bir çıkarım yapılamaz sanıyoruz. Gerçekten de mental prominensin evrimleşmesinin insan evriminde doğrudan bir fonksiyonla beraber geldiğini iddia etmemiz güç olur. Bu tıp bir çıkıntı çocuklarda, tıpkı Neandertal insanında olduğu gibi belirsiz ve bunun herhangi bir eksikliğini yaşantımızda görmüyoruz. Mental protuberans, ergenlikle beraber oluşmaya başlıyor. Buna rağmen, tıpkı cinsel seçilim ve dimorfizm açıklamalarında olduğu gibi, böyle bir uzamsal gelişimin, belirgin bir çene yapısının eş seçiminde etkisi olduğu söylenebilir. Ergenlikte, kas kitlesinin artışı ve vücudun kemiklerle şekillenmeye başlaması değişimlerine paralel olarak meydana gelen bu değişimi, sanırız ki bu kategoriye koyabiliriz. Popüler kültürü takip ettiğimizde, bilhassa kadınların erkeklerde çekici buldukları özellikler arasında, belirgin ve geniş bir çenenin varlığına sıklıkla rastlıyoruz. Bu tamamen estetik algıdan mı yoksa farklı bir nedenle mi gerçekliyor sorusu ise, farklı bir yazının konusu olmalı.

Mental Prominensin Farklılıkları Üzerine

İnsanlarda farklı tiple mental prominensler mevcuttur. İnsanların çoğunda görülen, düz bir çıkıntı şeklinde olan çeneyle birlikte, gamzeli veya yarık (kleft) çene olarak adlandırdığımız bir çene ucu tipi vardır. “V” ya da “Y” şekliyle ifade edilen yarık çenenin nedeni, basitçe, mandibular yarıların fetal gelişim sırasında tam olarak kaynaşmaması neticesinde meydana gelir ve genetiktir.[7] Bununla beraber çevresel faktörlerin de rol oynadığı bilinmektedir. Esasında bir bireyin tamamen düz veya tamamen yarık çeneye sahip olduğunu söylememiz doğru olmaz. Bu kaynaşma olayı genellikle “mükemmel” olmaz ve her insan bir miktar yarık çeneye sahip olur; ancak bu doğrudan gözlenmeyebilir. Bazı toplumlarda (Avrupa ve Hindistan toplumları gibi) yarık çenenin görünürlüğü fazla iken, diğer toplumlarda bu oran azalır.

2016-01-11 05-37-25 Ekran görüntüsü.png

H. sapiens mandibula kemikleri. Her birinde korpus kısmı, kalınlaşmış inferior marjin ve mental fossalar görülüyor. Her biri ayrıca inferior marjinde midline üzerinde çentik şeklinde bir girinti içerir. Bu bölge hizasında fetüste tam kaynaşmamış symphysis görülür.

Mental prominenste genetik olarak meydana gelen yarık çene durumunun oldukça yaygın bir gelişimsel varyasyon olmasının altında yatan önemli nedenlerden biri olarak, yine çeşitli ülkelerde bu tip bir çenenin insanların estetik hazlarına hitap etmesi ve bir güzellik unsuru olarak gelenekleşmesi sayılabilir. Bunun dışında, fetal dönemde meydana gelmiş bir kaynaşmama olan yarık çenenin yaşam süresince belirgin bir işlevinin olduğunu iddia edemeyiz. Beklenen bir biçimde, her ne kadar çene ucu yalnızca modern insanlar olarak bizde olsa da, mandibular yarımların fetal yaşamda kapanmaması durumunun genetik özelliği, bu durumun bize farklı insan türlerinde de bunun gözlenebileceğini düşündürür. Nitekim Neandertal insanında da çene ucu belirgin olmasa bile kısmen yarık çene görülebilir. Neandertal çocuklarından elde edilen kemiklerdeki mandibular symphysis üzerindeki çentik bulgusu bunun kanıtıdır.[8]

2016-01-11 06-03-55 Ekran görüntüsü.png

3-4 yaşlarındaki Neandertal mandibulaları. Sol üstte anterior, ortada sağ lateral, altta inferior bakış. Sağ üstte anterior, ortada sağ lateral, altta inferior bakış. Yetişkinlerde olduğu gibi mandibulanın ön kısmı geniş ve kısmî olarak kavisler barındırır. Anterior bakışta bir mandibulanın inferior marjinin çok az girinti yaptığı görülmektedir. Bu durum kaynaşmamış mandibular symphysis göstergesidir. Bu mandibulaların alındığı Gibraltar 2’den anladığımız üzere ekstrem olarak posteriora yerleşmiş mental foramenin altında oldukça gelişmiş bir inferior marjinal tüberkül bu örneklerde görülmektedir.

Neandertal ve modern insanın kafatası ve çene kemiği farklılıklarına ayrıca şu yazıda değinmiştik. Okuyucularımız için faydalı olabilir:

Laos’ta Bulunan İki Eski İnsan Fosili İnsan Türünün Çeşitliliğini Ortaya Koyuyor

Hazırlayan: Necdet Ersöz (Gazi Üniversitesi Tıp Fakültesi, Evrimsel Tıp Ekibi)

Referanslar

[1] Schwartz, Jeffrey H. (2000). “The human chin revisited: what is it and who has it?”. Journal of Human Evolution 38 (3): 402.doi:10.1006/jhev.1999.0339PMID 10683306. When humans and elephants can both be described as having chins, it is probably time to reconsider the applicability of the term.

[2] Pampush, J. (n.d.). Selection played a role in the evolution of the human chin. Journal of Human Evolution, 127-136.

[3] Chewing on the trees: Constraints and adaptation in the evolution of the primate mandible. Evolution. 69(7):1690.

[4] Thayer ZM, Dobson SD. Sexual dimorphism in chin shape: implications for adaptive hypotheses. Am J Phys Anthropol. 2010;143(3):417-25.

[5] Daegling, David J. The Human Mandible and the Origins of Speech. Journal of Anthropology. 2012;2012

[6] Holton NE, Bonner LL, Scott JE, et al. The ontogeny of the chin: an analysis of allometric and biomechanical scaling. Journal of Anatomy. 2015

[7]Lebow, M.R., and P.B. Sawin. 1941. Inheritance of human facial features: a pedigree study involving length of face, prominent ears and chin cleft. Journal of Heredity 32: 127-132

[8] Schwartz, J. H. (1986). Primate systematics and a classification of the order. In (D. Swindler & J. Erwin, Eds) Comparative Primate Biology, vol. 1, Systematics, Evolution and Anatomy, pp. 1–41. New York: Alan R. Liss.

Reklamlar

Soru, Görüş ve Eleştirileriniz: (Uygunsuz İçerikler Kaldırılacaktır)

Aşağıya bilgilerinizi girin veya oturum açmak için bir simgeye tıklayın:

WordPress.com Logosu

WordPress.com hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Çıkış  Yap / Değiştir )

Twitter resmi

Twitter hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Çıkış  Yap / Değiştir )

Facebook fotoğrafı

Facebook hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Çıkış  Yap / Değiştir )

Google+ fotoğrafı

Google+ hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Çıkış  Yap / Değiştir )

Connecting to %s